有趣又涨知识，视觉皮层中的感受野让我们浅浅分享一下吧！

大脑皮层是哺乳类动物大脑的标志性结构。处理光信号的视觉系统是动物与外部世界交互的关键，其所处理的外部信号特征比任何其他感觉系统都高，因此视觉皮层占据了1/3以上的皮层空间，主要负责与视觉输入相关的信号的计算和整合，而在视皮层中近1/2的空间属于初级视觉皮层（V1）主要负责提取局部视野中如方向，色彩，视差等基础的视觉特征。由于V1的重要地位，针对猕猴、猫V1的电生理实验（对神经元细胞插入电极记录膜电位）是神经科学早期发展最重要的切入点之一。这些实验揭示了大脑神经元的一些基本性质，其中视觉神经元的感受野性质影响最为深远。

那什么是感受野呢？感受野最早在触觉神经元上被定义为触碰皮肤表面的特定区域的会使特定神经元有放电活动，且活动强弱与触碰力度强弱正相关，该区域就被称为该神经元的感受野；不同的神经元会"感受"不同的皮肤区域的刺激。在视觉皮层中，感受野的定义扩展到了更加高维的视觉特征空间里，也因此有了更丰富的内涵，从局部边界的朝向到复杂的人脸都可以是某个神经元的感受野；这里感受野指能最大程度激发神经元放电活动的刺激输入，属于神经元的先验信息。有关感受野概念的研究探索极大地推进了后几十年神经科学的发展。

图1:触觉神经元感受野在不同皮肤表面的感受野的大小决定了其精度;以及受刺激后的放电行为。摘自网络（1,2）（原文详情见文末链接1,2）。

图2:视觉神经元感受野的视网膜通路,以及最后形成的中间-周围型的感受野空间形态。摘自Zapp et. al.,2022（原文详情见文末链接3）。

随着2000年后基因方法在小鼠身上的快速发展，大量更容易获得的小鼠全脑以及小鼠V1的实验数据使得研究重心从高级视觉动物转移到了小鼠身上。初期实验发现，小鼠V1中存在无法被单纯视觉输入刺激激活的神经元，这些被标记为“静默”的神经元占比非常高，以至于让人们怀疑对小鼠脑区的划分。直到Niell&Stryker在2010年通过实验发现让小鼠在滚筒上跑动会极大提升小鼠V1中神经元的激活程度，人们开始意识到小鼠的V1神经元其实很大程度上是受到了运动皮层的调控，同样在后来各项实验中也发现小鼠听觉皮层对V1神经元响应也存在较大影响，（最新实验（原文详情见文末链接4）表明可能是听觉输入首先引起了身体姿态和大脑状态的变化进而影响视觉，而不是一条直接的神经通路）。作为视觉信息通道中最初级的皮层脑区，V1的主要功能被认为是初级视觉特征的提取，而不应受到其他模态输入的影响。但这一系列的新发现对神经元感受野的定义提出了新的挑战，经典单模态的神经元感受野概念在全脑大网络（一个处理多模态信息的复杂系统）的语境下需要得到新的修正。

图3:跑动中的小鼠V1神经元的放电率远高于静止状态。摘自Niell & Stryker 2010（原文详情见文末链接5）。

图4:在听觉输入下，视觉神经元的响应调控分别呈现出增益，抑制和不变的情况。摘自Meijer et. al., 2017（原文详情见文末链接6）。

这样的修正并不意味着视觉感受野中需要加入对其他模态刺激特征空间的完全表示，观察图3和图4可知，运动和听觉输入并不改变感受野的特征偏好位置，仅仅只是改变了神经元的激活程度。回顾2000年前的电生理实验，神经元在麻醉、非麻醉、脑切片等不同状态下就已经呈现出不同的激活程度，预示着大脑工作模式对神经元感受野的调控方式主要是整体激活程度，而跑动中的或听到特定声音后的小鼠也可能只是对应着2种大脑工作状态。因此，刻画单模态皮层神经元（神经网络）的感受野（所包含的先验信息）随着大脑不同工作模式的变化可能是修正感受野概念的关键。

相信未来基于复杂网络系统的各项研究会重新刻画神经元/神经网络在大脑不同工作模式下的先验信息，并为神经科学带来神经信号处理理论研究的重大突破。

本文中提及的网摘内容链接见下
（1）https://cmconnect.cmcc.edu/ICS/icsfs/Chapter_13_Part_2.pdf?target=92aa109a-0cf4-4d62-ba15-a37387001aed
（2）https://openbooks.lib.msu.edu/neuroscience/chapter/touch-the-skin/
（3）https://www.cell.com/trends/neurosciences/fulltext/S0166-2236%2822%2900056-X
（4）https://www.nature.com/articles/s41593-022-01227-x
（5）https://www.cell.com/neuron/fulltext/S0896-6273(10)00059-0
（6）https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6596670/